00:00, 01 декабря 2015, Научные статьи

Вестник спортивных инноваций

Роль эндогенного гликогена в повышении выносливости спортсменов

Авторы:
Матюнина Юлия Владимировна, Курашвили В. А.
Источник:
Выпуск:
52 (52) 2016, 01 августа 2016
Страницы:
1-30
Виды спорта:
Общеспортивная тематика
Рубрики:
Инновации в спорте, Спортивная наука
Регионы:
РОССИЯ
Рассказать|
Аннотация

В спорте под понятием выносливость понимается способность человека к длительному выполнению мышечной работы. В зависимости от типа и характера создаваемой физической нагрузки различают виды выносливости — статическая и динамическая, локальная и глобальная, силовая и скоростная, анаэробная и аэробная

Роль эндогенного гликогена в повышении выносливости спортсменов

Titul

Фото: Titul

Содержание:

Гликоген и выносливость

Гликогенолиз и глюконеогенез

Биохимические методы исследования

Метаболизм гликогена в печени

Пути повышения концентрации гликогена в печени

Гликемический индекс

Использование напитков, содержащих углеводы

Заключение

Гликоген и выносливость

В спорте под понятием выносливость понимается способность человека к длительному выполнению мышечной работы. В зависимости от типа и характера создаваемой физической нагрузки различают виды выносливости — статическая и динамическая, локальная и глобальная, силовая и скоростная, анаэробная и аэробная [1].

На выносливость оказывают влияние множество факторов, среди которых можно выделить факторы общей выносливости, которые определяют возможность различных систем организма обеспечивать работу мышц и специфические факторы, ответственные за работоспособность собственно мышц спортсмена [2].

В организме человека глюкоза является основным и наиболее универсальным источником энергии для совершения физической работы. Уровень глюкозы в крови для каждого человека определяется балансом между процессами абсорбции глюкозы в желудочно-кишечном тракте, ее продукции в печени и почках и утилизации органами и тканями. Динамика концентрации глюкозы в крови при мышечной деятельности индивидуально и зависит от уровня тренированности, мощности и продолжительности физических упражнений, а также генетической конституции. Концентрация глюкозы в крови регулируется группой гормонов, важнейшие из которых продуцируются поджелудочной железой (инсулин, глюкагон и другие).  Основными источниками энергии в мышцах являются креатинфосфат и АТФ. Энергия химических связей углеводов и жиров концентрируется в АТФ, а АТФ передает ее непосредственно структурам и соединениям в клетке, которые в этой энергии нуждаются для выполнения своих функций. АТФ постоянно образуется, расходуется и вновь восстанавливается (ресинтез) [3].

Относительный вклад каждого в первую очередь определяется интенсивностью и длительностью упражнений, а также индивидуальной подготовки и состояния питания. Во время умеренной до высокой интенсивности упражнений, углеводов является основным источником субстрата. Углеводы входят в состав живых организмов и вместе с белками, липидами и нуклеиновыми кислотами определяют специфичность их строения и функционирования. На долю углеводов приходится примерно 75 % массы пищевого суточного рациона и более 50 % от суточного количества необходимых калорий. Однако неправильно сводить функцию углеводов только к энергетическому обеспечению процессов жизнедеятельности организма. Следует отметить и структурную роль углеводов [4].

Так, в виде гликозаминогликанов углеводы входят в состав межклеточного матрикса. Большое число белков (ферменты, белки-транспортёры, белки-рецепторы, гормоны) — гликопротеины, углеводная составляющая которых повышает их специфичность. Например, различия в строении олигосахаридных фрагментов клеточной оболочки эритроцитов обеспечивают групповую принадлежность крови. Из углеводов в процессе метаболизма образуется большое число органических соединений, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов. Производные углеводов — глюкурониды — участвуют в детоксикации ксенобиотиков и инактивации веществ эндогенного происхождения [5].

Углеводы могут быть синтезированы в организме с использованием других метаболитов: некоторых аминокислот, глицерина, молочной кислоты. Углеводы нельзя считать незаменимыми компонентами пищи. Однако если исключить углеводы из диеты, то следствием может быть гипогликемия, для компенсации которой будут расходоваться белки и липиды. Таким образом, углеводы — обязательные пищевые компоненты, потому что помимо их основной энергетической функции углеводы участвуют во многих метаболических клеточных процессах [6].

Физическая выносливость спортсмена в большой степени зависит от количества накопленных энергетических запасов. Их убыль восполняется за счет распада углеводов. Организм содержит ограниченные запасы углеводов в форме депо гликогена в мышцах и печени, а также глюкозы в крови. Уровень этих энергетических резервов может меняться в зависимости от интенсивности нагрузки, вида тренировки, количества и качества углеводов, содержащихся в рационе. Главной задачей энергетической подпитки является обеспечение организма сырьем для выработки энергии перед, в процессе и после нагрузки. В этом последнем случае прием добавки должен приводить к компенсации (восполнению потерь) или даже пополнению с избытком убыли компонентов после окончания тренировки или соревнований. Углеводы обеспечивают также высокий темп белкового анаболизма, а значит, и прироста силы и мышечной массы [7].

Так как эндогенные запасы углеводов (в основном в печени и мышцах) относительно невелики, выносливость спортсменов часто ограничена наличием эндогенных углеводов. До настоящего времени большинство исследований метаболизм были сосредоточены на использовании мышечного гликогена, а роли гликогена печени уделялось мало внимания [8].

Аэробная система энергообеспечения может быть продолжением системы анаэробного гликолиза, если источником энергии являются углеводы. Для анаэробного окисления может быть использована только глюкоза. Жирные кислоты в аэробной системе энергообеспечения сберегает гликоген – углеводный источник энергии, образующийся из глюкозы в печени и мышцах. По мере уменьшения содержания гликогена в рабочих мышцах они все в большей степени используют глюкозу крови, которая, как известно, служит единственным энергетическим источником для нервной системы. Из-за увеличения использования глюкозы работающими мышцами уменьшаются запасы гликогена в печени, расщепление которого обеспечивает поступление глюкозы в кровь. Поэтому по мере выполнения упражнений средней аэробной мощности снижается содержание глюкозы в крови (развивается гипогликемия), что может привести к нарушению деятельности ЦНС и утомлению. Чем выше исходное содержание гликогена в мышцах и печени, тем позднее развивается гипогликемия и наступает утомление при выполнении таких упражнений [9].

Общая выносливость лимитируется, в основном, способностью организма спортсмена обеспечить потребность мышц в кислороде и питательных веществах, а так же способностью отводить от мышц метаболические факторы утомления. Таким образом, общая выносливость определяется возможностями кровеносной и дыхательной систем организма, а также запасами органических субстратов (в основном, глюкозы в мышцах и печени и жирных кислот в жировой ткани) и эффективностью мобилизации энергетических ресурсов в случае необходимости [10].

Кратковременные физические нагрузки субмаксимальной интенсивности могут вызывать повышение содержания глюкозы в крови за счет усиленной мобилизации гликогена печени. Длительные физические нагрузки приводят к снижению содержания глюкозы в крови. У нетренированных лиц это снижение более выражено, чем у тренированных, например, лыжников и биатлонистов. По изменению содержания глюкозы в крови судят о скорости ее аэробного окисления в тканях при мышечной деятельности и интенсивности мобилизации гликогена печени.

Учитывая роль углеводов пищи в поддержании уровня субстратов анаэробного и аэробного путей обеспечения энергией работающей мышцы, сохранению высокой квоты углеводов в общей калорийности рациона спортсменов должно уделяться особое внимание. При этом увеличение потребления углеводов может быть получено за счет сокращения в первую очередь доли жиров, а также белков [11].

Гликогенолиз и глюконеогенез

Первичным источником глюкозы в работающей мышце являются собственные запасы мышцы. При их истощении включается пополнение глюкозы за счет гликогенолиза (гидролиз гликогена), а затем за счет глюконеогенеза (биосинтез глюкозы из белков и жиров). Оба процесса протекают в печени. Гликоген - полисахарид, откладывающийся в виде гранул в цитоплазме клеток и расщепляющийся до глюкозы при недостатке ее в организме. Гликоген запасается главным образом в печени (до 6% от массы печени) и в мышцах , где его содержание редко превышает 1% [12].

Запасы углеводов в организме нормального взрослого человека (массой 70 кг) после приема пищи составляют 327 г:

  • гликоген печени 4,0% = 72 г (масса печени 1800 г);
  • мышечный гликоген 0,7% = 245 г (масса мышц 35 кг);
  • внеклеточная глюкоза 0,1% = 10 г (общий объем внеклеточной жидкости 10 л).

Гликоген является разветвленным полимером альфа-глюкозы. Функция мышечного гликогена состоит в том, что он является легкодоступным источником гексозных единиц, используемых в ходе гликолиза в самой мышце. Гликоген печени используется главным образом для поддержания физиологических концентраций глюкозы в крови, прежде всего в промежутках между приемами пищи. Через 12-18 ч после приема пищи запас гликогена в печени почти полностью истощается. Содержание мышечного гликогена заметно снижается только после продолжительной и напряженной физической работы. Гликоген был идентифицирован в других тканях, таких как мозг, сердце, почки, жировая ткань, и эритроциты, но функция гликогена в этих тканях изучена слабо [13].

Метаболизм углеводов в организме человека включает расщепление в пищеварительном тракте поступающих с пищей поли- и дисахаридов до моносахаридов, дальнейшее всасывание моносахаридов из кишечника в кровь. Гликолиз — распад глюкозы. Первоначально под этим термином обозначали только анаэробное брожение, которое завершается образованием молочной кислоты (лактата) или этанола и углекислого газа. В настоящее время понятие «гликолиз» используется более широко для описания распада глюкозы, проходящего через образование глюкозо-6-фосфата, фруктозодифосфата и пирувата как в отсутствии, так и в присутствии кислорода. В последнем случае употребляется термин «аэробный гликолиз», в отличие от «анаэробного гликолиза», завершающегося образованием молочной кислоты или лактата [14].

Существует анаэробный путь прямого окисления глюкозы или, как его называют, пентозофосфатный путь (пентозный цикл). Глюконеогенез — образование углеводов из неуглеводных продуктов (пирувата, лактата, глицерина, аминокислот, липидов, белков и т. д.). Гликоген - разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены в линейных участках. Так возникает древообразная структура с молекулярной массой >107Д, что соответствует приблизительно 50 000 остатков глюкозы. Гликогенолиз — биохимический процесс расщепления гликогена до глюкозы, осуществляется главным образом в печени и мышцах и не требует затрат энергии. Основная задача гликогенолиза — поддержание постоянного уровня глюкозы в крови. Регуляция гликогенолиза осуществляется совместно с регуляцией гликогеногенеза по типу переключения одного на другое. Важнейшими гормонами, участвующими в регуляции гликогеногенеза, являются инсулин, глюкагон и адреналин [15].

При выполнении интенсивных физических упражнений, приводящих к развитию утомления в течение нескольких минут, значительная часть запаса мышечного гликогена преобразуется в лактат, тогда как запас гликогена в неработающих мышцах остается неизменным. При этом происходит и некоторое снижение содержания гликогена в печени. Более продолжительные и утомительные физические упражнения могут привести к полному истощению запасов гликогена как в мышцах, так и в печени [16].

При продолжении физической работы свыше 90 мин (например, в марафоне) начинают прогрессивно снижаться запасы гликогена в мышцах. При снижении уровня гликогена до критического уровня интенсивная физическая работа не может продолжаться. Этот момент у спортсменов-марафонцев носит название «удар о стенку»: в определенный момент бега спортсмен ощущает невозможность бега в быстром темпе и должен либо остановиться, либо существенно снизить темп. Истощение запасов гликогена может происходить постепенно, например, при повторных тренировках или повторных интенсивных непродолжительных нагрузках, когда ресинтез гликогена не обеспечен достаточным потреблением углеводов пищи. Ежедневное потребление рациона питания с достаточно высоким содержанием углеводов обеспечивает восполнение запасов гликогена в мышцах и поддержание физической работоспособности спортсменов [17].

Потребление углеводов при интенсивных тренировках должно составлять 7-10 г/кг массы тела в день, чтобы предотвратить истощение запасов гликогена в мышцах и печени и обеспечить их ресинтез. Это означает, что при массе тела 70 кг спортсмен должен потреблять 350-700 г углеводов.

Биохимические методы исследования углеводного обмена у  спортсменов

Определение концентрации глюкозы в крови - одно из наиболее часто выполняемых биохимических исследований в спортивной практике. Данный тест выполняется как в условиях стационара, так и в полевых условиях. Исключительная важность теста и большие объемы выполняемых исследований стимулировали разработчиков к созданию различных типов приборов и методов определения концентрации глюкозы в крови.

В настоящее время существует достаточно много методов определения глюкозы. Основными методами определения глюкозы являются энзиматические методы: глюкозооксидазный (пероксидазный) и гексокиназный (глюкозо-6-фосфатдегидрогеназный).

Глюкозооксидазный метод основан на реакции окисления глюкозы, катализируемой глюкозооксидазой, протекающей с образованием эквимолярных количеств перекиси водорода. Молекулы перекиси водорода под воздействием второго фермента — пероксидазы, расщепляются с образованием отрицательного иона молекулы кислорода, который, в свою очередь, окисляет находящийся в реакционной среде хромоген, изменяя спектр его поглощения. При этом количество образовавшегося хромогена (метод конечной точки) или скорость изменения его оптической плотности (кинетический метод) пропорциональны количеству глюкозы в анализируемом образце [18].

Недостатком метода является его ограниченная аналитическая специфичность: образовавшаяся перекись водорода в процессе реакции может окислять не только хромоген, но и ряд интерферирующих субстратов, присутствующих в крови, таких как аскорбиновая кислота, билирубин, мочевая кислота. Гексокиназный (глюкозо-6-фосфатдегидрогеназный) метод определения концентрации глюкозы основан на двух последовательно протекающих реакциях: а) катализируемый гексокиназой процесс образования из глюкозы эквимолярных количеств глюкозо-6-фосфата и б) последующее превращение глюкозо-6-фосфата под воздействием глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в 6-фосфоглюконат. В течение реакции происходит восстановление NAD в NADH (тест Варбурга), изменение скорости образования которого регистрируется при 340 нм [19].

Основной способ детекции, используемый в большинстве биохимических анализаторов и специализированных анализаторов глюкозы — фотометрический. Вариант фотометрического метода, — отражательная фотометрия, реализована в большинстве так называемых «домашних глюкометров», использующих метод «сухой химии» и глюкозооксидазную реакцию. Среди вышеперечисленных способов регистрации наибольшее распространение получил фотометрический биохимический метод, в котором молекулы перекиси водорода под действием фермента пероксидазы расщепляются с образованием активной формы кислорода - супероксид анион-радикала - О2-, который в свою очередь окисляет хромоген, что приводит к значительному изменению спектра поглощения хромогена.

Наряду с методом фотометрирования по конечной точке, несколько лет назад появились наборы, в которых реализован кинетический метод фотометрирования. Суть метода состоит в том, что при определенном соотношении активностей глюкозооксидазы и пероксидазы, скорость образования окрашенного соединения некоторое время после внесения пробы в рабочий раствор будет пропорциональна концентрации глюкозы в пробе. Преимущество такого метода состоит в том, что результат не зависит от наличия в пробе других соединений, поскольку поглощение последних стабильно во времени [20].

Важным этапом в развитии методов клинической лабораторной диагностики стало появление «сухой химии». Естественно, одним из первых приложений этой технологии стала задача определения глюкозы в крови пациента. Первые приборы значительно уступали по точности традиционным лабораторным методам исследований. Однако, со временем, ряду фирм удалось разработать такие диагностические полоски и отражательные фотометры, которые обеспечили весьма высокую точность анализа. Широко популярными во всем мире в настоящее являются глюкометры One Touch и тест-полоски к ним производства компании Life Scan (США), которые удачно сочетают в себе аналитическую точность количественного ферментативного метода со скоростью и простотой «сухой химии» [21].

Во многом интерес к изучению гликогена печени обусловлен появлением новых высокотехнологичных методов лучевой диагностики. Одним из ярких событий конца прошлого века, без преувеличения, можно назвать открытие явления ядерного магнитного резонанса (ЯМР) и разработку различных диагностических методов, основанных на этом явлении [22]. Достаточно сказать, что шведская Королевская академия наук присудила как минимум шесть Нобелевских премий за достижения, непосредственно связанные с этим открытием [23].

Магнитно-резонансная спектроскопия (МРС) может использоваться, среди прочего, как  метод неинвазивного определения биохимического состава тканей организма, в частности – гликогена печени. Такого рода исследования могут пролить свет на роль гликогена печени в механизмах повышения выносливости спортсменов. МРС позволяет проводить прямые, неинвазивные измерения содержания гликогена печени и, тем самым, открывает путь к пониманию значимости гликогена печени во время физических упражнений.

Существует несколько методик МРТ, дающих возможность in vivo оценить изменения паренхимы печени на молекулярном уровне. Выделяют методику получения изображений в фазе/противофазе (IP/OP), методику Dixon, а также магнитно-резонансную спектроскопию по водороду (И'-МРС). Методики IP/OP и Diхоn основаны на регистрации изменений сигнала от всей паренхимы печени под действием магнитных импульсов различной частоты с последующим возникновением участков разной намагниченности ткани, оценка которой позволяет судить о структуре ткани органа, в том числе оценивать содержание жира (в процентном отношении к общему объему ткани) [24].

Следует отметить, что эти методики имеют низкую воспроизводимость, так как структура печени индивидуальна и может меняться в зависимости от изменения алиментарных факторов (минеральный состав потребляемой жидкости, содержание простых углеводов в пище и т. д.). В связи с физическими особенностями получения изображений при МРТ наибольшее влияние на точность оценки содержания гликогена в паренхиме печени с использованием этих методик оказывают депозиты железа, присутствующие как в норме, так и при патологии, и степень выраженности фиброзных процессов в ткани [25].

При H'-МРС информация собирается с резонанса в магнитном поле протонов небольших органических соединений (метаболитов), находящихся как в цитозоле клетки, так и в межклеточном пространстве. Основными молекулами, дающими наибольший сигнал в протонном спектре (графическое отображение концентрации протонов различных соединений) в соответствии с микроокружением протонов органических соединений и последующим постпроцессингом данных, являются молекулы воды и гликогена [11]. H'-МРС является методом выбора для оценки биологических субстратов в печени и по чувствительности и специфичности сравнима с биопсией. Показатель чувствительности H'-МРС печени при оценке степени стеатоза паренхимы составляет 95—98%, а специфичности — 94—96%.

С помощью метода магнитно-резонансной спектроскопии было показано, что гликогенолиз в печени составляет около 65 % общей продукции глюкозы в течение 22 ч голодания. И напротив, потребление в течение одного дня пищи с высоким содержанием углеводов способствовало двойному увеличению (до 500 ммоль/кг сырой массы) запасов гликогена в печени и менее 10 % глюкозы при таких условиях извлекалось из гликонеогенеза.

Метаболизм гликогена в печени

Скорость выхода глюкозы из печени во время мышечной работы в сытом состоянии зависела в основном от интенсивности выполнения физического упражнения. Однако после высокоуглеводной диеты эта скорость проявляла тенденцию к увеличению. Захват глюконеогенных предшественников печенью возрастал во время выполнения физических упражнений в 2-3 раза, но наибольший (приблизительно 90 %) выход глюкозы извлекался из печеночного глюкогенолиза, приводящего к снижению и окончательному истощению запасов гликогена [26].

Известно, что падение в крови концентрации инсулина, а также повышение уровней адреналина и глюкагона на фоне увеличения продолжительности выполнения физического упражнения стимулирует выход глюкозы. Однако точные механизмы, ответственные за регуляцию этого выхода в начале и в течение физической нагрузки, не установлены. Создается впечатление, что освобождение глюкозы начинается почти сразу с началом мышечной работы и инициируется механизмами, чувствительными к началу и интенсивности сократительной активности мышц.

Одна из широко распространенных теорий связывает снижение локальной концентрации глюкозы в крови в начале выполнения физических упражнений с активацией в печени фосфорилазы в результате прямой или гормональной стимуляции. Однако результаты большинства исследований свидетельствует об увеличении в крови концентрации глюкозы в начале мышечной работы и поэтому опровергают эту теорию. Согласно другим предположениям, которые пока окончательно не подтверждены, регуляторные механизмы включают гормональную и автономную стимуляции. В связи с последними успехами в совершенствовании методики магниторезонансной спектроскопии применительно к целостному организму появилась надежда, что будет получена более конкретная информация относительно регуляции метаболизма углеводов в печени [27].

Со всей очевидностью доказано, что при выполнении физических упражнений на уровне примерно 60 % V02max выход глюкозы из печени начинает снижаться после 90 мин работы, поскольку происходит истощение печеночных запасов гликогена. Показано также, что скорость ресинтеза гликогена в печени зависит от разновидности присутствующих в ней СНО. Так, например, ресинтез гликогена при инфузии фруктозы протекает в 3-4 раза быстрее, чем при инфузии глюкозы, что связано с высокой активностью фосфофруктокиназы в ткани печени. Это имеет важное значение для физической работоспособности, поскольку печень является единственным источником глюкозы крови [28].

Результаты исследований, проведенных на животных, а также испытуемых-добровольцах, показали, что истощение запасов гликогена в печени может ограничивать физическую работоспособность при мышечной работе либо косвенно, вызывая более быстрое снижение запасов мышечного гликогена, либо напрямую за счет развития гипогликемии, которая угнетает функции нервной системы. С учетом этого перед пролонгированными физическими нагрузками следует максимизировать запасы гликогена как в мышцах, так и в печени.

Пути повышения концентрации гликогена в печени

Потребление углеводов до начала мышечной работы должно способствовать оптимизации запасов гликогена в печени. Однако результаты выполненных в 70-е годы исследований давали основание полагать, что прием углеводов перед началом физических упражнений оказывает нежелательный эффект на физическую работоспособность, в результате чего многие спортсмены в течение многих лет стали избегать их потребление перед тренировочными и соревновательными нагрузками. Этот эффект был связан с преходящим увеличением в крови уровня глюкозы после приема углеводов, что вызывало быстрое освобождение инсулина и приводило к дальнейшему снижению концентрации глюкозы, угнетению освобождения СЖК и преждевременному развитию утомления (инсулин-рикошетный эффект). Следует напомнить, что индивидуальная реакция на инсулин варьирует в очень широких пределах — от легкой или средней гипогликемии до внезапного начала развития гипогликемической комы.

Основываясь на опыте прошлого, в настоящее время можно утверждать, что такая реакция может быть вызвана большим количеством принятых углеводов перед мышечной работой (около 75 г за 30-45 мин до нагрузки). Более точные исследования показали, что прием меньшего количества углеводов непосредственно перед началом упражнения не повышает в плазме концентрацию инсулина во время работы, не вызывает гипогликемию и способствует улучшению физической работоспособности. В результате этого прием углеводных растворов прямо перед тренировочными и соревновательными нагрузками стал более распространенным [29].

В отличие от мышц, выносливость подготовленных спортсменов не обнаруживает прямой корреляции с повышенной концентрацией гликогена в печени. Скорость восстановления гликогена и количество его восстанавливаемых запасов в мышцах и печени зависит от двух основных факторов: степени расходования гликогена в процессе работы и характера пищевого рациона в период восстановления. После очень значительного (более 3/4 исходного содержания), вплоть до полного истощения гликогена в рабочих мышцах его восстановление в первые часы при обычном питании идет очень медленно, и для достижения предрабочего уровня требуется до 2 суток. При пищевом рационе с высоким содержанием углеводов (более 70% суточного калоража) этот процесс ускоряется — уже за первые 10 ч в рабочих мышцах восстанавливается более половины гликогена, к концу суток происходит его полное восстановление, а в печени содержание гликогена значительно превышает обычное. В дальнейшем количество гликогена в рабочих мышцах и в печени продолжает увеличиваться и через 2—3 суток после «истощающей» нагрузки может превышать предрабочее в 1,5—3 раза. Этот  феномен получил название «суперкомпенсации гликогена» [30].

При ежедневных интенсивных и длительных тренировочных занятиях содержание гликогена в рабочих мышцах и печени существенно снижается ото дня ко дню, так как при обычном пищевом рационе даже суточного перерыва между тренировками недостаточно для полного восстановления гликогена. Увеличение содержания углеводов в пищевом рационе спортсмена может обеспечить полное восстановление углеводных ресурсов организма к следующему тренировочному занятию.

Питание и гликоген в мышцах

Содержание углеводов в скелетных мышцах человека составляет около 350 ммоль-кг-1 смт. Так, например, увеличение потребления углеводов с 55 % общего энергопотребления до 80-90 % способствовало увеличению концентрации гликогена в мышцах приблизительно только на 50 ммоль кг-1 смт. Есть основания полагать, что связано это со снижением регуляторной активности мембранного глюкозотранспортного белка и гликогенсинтетазы в условиях адекватного углеводного обеспечения. Фосфорилирование глюкозы в период пищеварения обеспечивается свойствами глюкокиназы, которая имеет высокое значение Кm-10 ммоль/л. В этот период концентрация глюкозы и может превышать 10 ммоль/л, а следовательно, активность глюкокиназы повышается. Следует отметить, что активность глюкокиназы, в отличие от гексокиназы, не ингибируется продуктом катализируемой реакции - глюкозо-6-фосфатом. Это обстоятельство обеспечивает повышение концентрации глюкозы в клетке в фосфорилированной форме, соответственно её уровню в крови [31].

Глюкоза, как полагает ряд авторов, проникает в гепатоциты путём облегчённой диффузии при участии транспортёра ГЛЮТ-2 (независимого от инсулина). ГЛЮТ-2, так же, как глюкокиназа, имеет высокую Кm, что способствует повышению скорости поступления глюкозы в гепатоциты в период пищеварения, следовательно, ускоряет её фосфорилирование и дальнейшее использование для депонирования. Хотя инсулин и не влияет на транспорт глюкозы, он усиливает приток глюкозы в гепатоциты в период пищеварения косвенным путём, индуцируя синтез глюкокиназы и ускоряя тем самым фосфорилирование глюкозы [32].

Преимущественное потребление глюкозы гепатоцитами, обусловленное свойствами глюкокиназы, предотвращает чрезмерное повышение её концентрации в крови в абсорбтивном периоде. Это, в свою очередь, снижает последствия протекания нежелательных реакций с участием глюкозы, например гликозилирования белков. Аналогично 3-4-дневное голодание мало влияло на запасы гликогена в мышцах.

Ранее было показано, что комбинациями гликогенного истощения и высокоуглеводной диеты можно существенно влиять на запасы мышечного гликогена. Наиболее распространенный метод восстановления гликогена представляет собой несколько дней углеводного истощения (очень низкое содержание углеводов в пище) сопровождаемого несколькими днями углеводной загрузки (высокоуглеводная диета). Известный как углеводная загрузка, этот метод используется марафонцами. Цель загрузки карбогидратами состоит в том, чтобы «накачать» максимальное количество гликогена в ткани мускула и таким образом обеспечить его максимальную работоспособность. Атлеты видов спорта на выносливость могут получить преимущества от загрузки углеводами на основании существенного биологического увеличения мощности мышц из-за резкого увеличения количества гликогена после его истощения [33].

Так, оказалось, что после гликогенистощающих физических нагрузок эти запасы можно увеличить до супранормального уровня (около 900 ммолькг-1 смт) путем потребления высокоуглеводной пищи в дни после предшествовавших нагрузок. Оказалось также, что ресинтез гликогена наиболее быстро протекает в первые часы после выполненной физической работы, что, вероятно, связано с активацией мышечной гликогенсинтетазы, механизмы регуляции которой полностью не изучены.

Было также продемонстрировано, что суперкомпенсация запасов мышечного гликогена происходит лишь в работавших группах мышц. В дальнейших исследованиях удалось установить тесную взаимосвязь между характером потребляемой перед физическими нагрузками пищей, уровнем запасов гликогена в мышцах и физической работоспособностью. При пищевом рационе с высоким содержанием углеводов (более 70% суточного калоража) этот процесс ускоряется - уже за первые 10 ч в рабочих мышцах восстанавливается более половины гликогена, к концу суток происходит его полное восстановление, а в печени содержание гликогена значительно превышает обычное. В дальнейшем количество гликогена в рабочих мышцах и в печени продолжает увеличиваться [34].

Содержание гликогена в мышцах вначале изменяли путем применения различной изоэнергетической диеты вслед за истощающими физическими нагрузками, после которых испытуемые выполняли на велоэргометре мышечную работу с мощностью, эквивалентной 75 % VO2max до отказа. Перед первым тестом на выявление уровня выносливости испытуемые питались обычной смешанной пищей, перед вторым - с ограниченным содержанием углеводов и перед последним - с повышенным содержанием углеводов. В среднем концентрация мышечного гликогена после выполнения физических упражнений в каждом из приведенных выше случаев составила соответственно 495, 176 и 953 ммоль- кг-1 смт. Другими словами, под влиянием диеты с ограниченным содержанием углеводов концентрация гликогена снизилась на 65 %, а под влиянием высокоуглеводной пищи - увеличилась на 95 % [35].

Установлена тесная корреляционная взаимосвязь между дорабочей концентрацией гликогена в мышцах и предельным временем физической нагрузки. Отказ от работы всегда совпадал с истощением запасов гликогена в мышцах независимо от особенностей предшествующего питания. Так, после приема пищи с ограниченным содержанием углеводов предельное время выполнения мышечной работы сократилось до 59 мин (на 55 %), а после ­обогащенной диеты - увеличилось до 180 мин (на 50 %). По-видимому, в последнем случае увеличение времени выполнения велоэргометрического упражнения произошло за счет удвоения в мышцах дорабочего запаса гликогена. Утилизация мышечного гликогена, как правило, ускоряется тогда, когда запасы его повышаются путем манипулирования физическими нагрузками и питанием.

Установлено, что когда прием пищи с высоким содержанием СНО происходит после физической работы, то скорость ресинтеза мышечного гликогена в течение первых нескольких часов восстановительного периода примерно на 25 % выше в волокнах типа I. Затем эта скорость начинает снижаться, однако в волокнах типа II она продолжает поддерживаться, в связи с чем через 24 часа концентрация гликогена в обоих типах волокон становится одинаковой.

Указанные различия в скорости ресинтеза гликогена в волокнах в начале восстановительного периода связаны с различиями в них скорости транспорта глюкозы через мембрану, которая лимитируется степенью насыщения последней связанным с мембраной инсулинзависимым переносчиком глюкозы (ГЛУТ4).  Это позволило предположить существование инсулинзависимой и инсулиннезависимой фаз ресинтеза гликогена [36].

Гликемический индекс

Выбор типа углеводов - простые или сложные - может быть основан на их свойстве повышать концентрацию глюкозы в плазме крови, т.е. на гликемическом индексе. Гликемический индекс (ГИ) — это условное обозначение скорости расщепления любого углеводосодержащего продукта в человеческом организме по сравнению со скоростью расщепления глюкозы, чей гликемический индекс принято считать за эталон (ГИ глюкозы = 100 единиц). Чем быстрее происходит процесс расщепления продукта — тем выше и его показатель ГИ. Такими образом принято разделять все углеводосодержащие продукты на группы с высоким, средним и низким ГИ. По сути продукты с низким ГИ — это так называемые сложные, медленные углеводы, а продукты с высоким ГИ — быстрые, пустые углеводы.

Углеводы с умеренным или высоким гликемическим индексом рекомендуется потреблять в первые 6-24 ч после физической нагрузки для быстрого восполнения запасов гликогена. В более поздние сроки после нагрузки хорошим эффектом на восполнение запасов гликогена обладают сложные углеводы с низким гликемическим индексом.

Продукты с высоким гликемическим индексом (ГИ=от 70 и выше)

Продукт

ГИ

Пиво

110

Финики

103

Глюкоза

100

Модифицированный крахмал

100

Тост из белого хлеба

100

Брюква

99

Сдобные булочки

95

Печеный картофель

95

Жареный картофель

95

Картофельная запеканка

95

Рисовая лапша

92

Консервированные абрикосы

91

Безглютеновый белый хлеб

90

Белый (клейкий) рис

90

Морковь (вареная или тушеная)

85

Булочки для гамбургеров

85

Кукурузные хлопья

85

Несладкий поп-корн

85

Рисовый пудинг на молоке

85

Картофельное пюре

83

Крекер

80

Мюсли с орехами и изюмом

80

Сладкий пончик

76

Тыква

75

Арбуз

75

Французский багет

75

Рисовая каша на молоке

75

Лазанья (из пшеницы мягких сортов)

75

Несладкие вафли

75

Пшено

71

Шоколадный батончик («Марс», «Сникерс», «Твикс» и подобные)

70

Молочный шоколад

70

Сладкая газировка («Кока-кола», «Пепси-кола» и подобные)

70

Круасан

70

Лапша из мягких сортов пшеницы

70

Перловая крупа

70

Картофельные чипсы

70

Ризотто с белыми рисом

70

Коричневый сахар

70

Белый сахар

70

Кускус

70

Манка

70

Продукты со средним гликемическим индексом (ГИ= от 50 до 69)

Продукт

ГИ

Пшеничная мука

69

Свежий ананас

66

Быстрорастворимая овсяная каша

66

Сок апельсиновый

65

Джем

65

Свекла (вареная или тушеная)

65

Черный дрожжевой хлеб

65

Мармелад

65

Мюсли с сахаром

65

Консервированный ананас

65

Изюм

65

Кленовый сироп

65

Ржаной хлеб

65

Картофель вареный в мундире

65

Сорбет

65

Батат (сладкий картофель)

65

Цельнозерновой хлеб

65

Консервированные овощи

65

Макароны с сыром

64

Пророщенные зерна пшеницы

63

Оладьи из пшеничной муки

62

Пицца на тонком пшеничном тесте с томатами и сыром

61

Банан

60

Каштан

60

Мороженое (с добавлением сахара)

60

Длиннозерный рис

60

Лазанья

60

Промышленный майонез

60

Дыня

60

Овсяная каша

60

Какао-порошок (с добавлением сахара)

60

Папайя свежая

59

Арабская пита

57

Сладкая консервированная кукуруза

57

Виноградный сок (без сахара)

55

Кетчуп

55

Горчица

55

Спагетти

55

Суши

55

Булгур

55

Консервированные персики

55

Песочное печенье

55

Рис басмати

50

Клюквенный сок (без сахара)

50

Киви

50

Ананасовый сок без сахара

50

Личи

50

Манго

50

Хурма

50

Коричневый неочищенный рис

50

Яблочный сок (без сахара)

50

Продукты с низким гликемическим индексом (ГИ= от 49 и ниже)

Продукт

ГИ

Клюква (свежая или замороженная)

47

Грейпфрутовый сок (без сахара)

45

Консервированный зеленый горошек

45

Коричневый рис басмати

45

Кокос

45

Виноград

45

Апельсиновый фреш

45

Тост из цельнозернового хлеба

45

Цельноцерновые готовые завтраки (без сахара и меда)

43

Греча

40

Сушеные фиги

40

Макароны, сваренные «аль денте»

40

Морковный сок (без сахара)

40

Курага

40

Чернослив

40

Дикий (черный) рис

35

Нут

35

Свежее яблоко

35

Мясо с бобами

35

Дижонская горчица

35

Сушеные томаты

34

Свежий зеленый горошек

35

Китайская лапша и вермишель

35

Кунжут

35

Свежий апельсин

35

Свежая слива

35

Свежая айва

35

Соевый соус (без сахара)

35

Обезжиренный натуральный йогурт

35

Мороженное на фруктозе

35

Фасоль

34

Свежий нектарин

34

Гранат

34

Свежий персик

34

Компот (без сахара)

34

Томатный сок

33

Дрожжи

31

Соевое молоко

30

Свежий абрикос

30

Коричневая чечевица

30

Свежий грейпфрут

30

Зеленая фасоль

30

Чеснок

30

Свежая морковь

30

Свежая свекла

30

Джем (без сахара)

30

Груша свежая

30

Томат (свежий)

30

Творог обезжиренный

30

Желтая чечевица

30

Черника, брусника, голубика

30

Горький шоколад (более 70% какао)

30

Миндальное молоко

30

Молоко (любой жирности)

30

Маракуйя

30

Мандарин свежий

30

Ежевика

20

Вишня

25

Зеленая чечевица

25

Золотистая фасоль

25

Малина свежая

25

Красная смородина

25

Соевая мука

25

Клубника, земляника

25

Тыквенные семечки

25

Крыжовник

25

Арахисовая паста (без сахара)

20

Артишок

20

Баклажан

20

Соевый йогурт

20

Миндаль

15

Брокколи

15

Капуста кочанная

15

Кешью

15

Сельдерей

15

Отруби

15

Брюссельская капуста

15

Цветная капуста

15

Перец чили

15

Огурец свежий

15

Фундук, кедровый орех, фисташки, грецкий орех

15

Спаржа

15

Имбирь

15

Грибы

15

Кабачок

15

Репчатый лук

15

Песто

15

Лук-порей

15

Оливки

15

Арахис

15

Соленые и маринованные огурцы

15

Ревень

15

Тофу (соевый творог)

15

Соя

15

Шпинат

15

Авокадо

10

Листовой салат

9

Петрушка, базилик, ванилин, корица, орегано

5

Использование напитков, содержащих углеводы

Проведен ряд исследований, посвященных оценке влияния физических упражнений на выносливость. Изучалась динамика содержания гликогена в печени  и его роль в предотвращения усталости. Были протестированы различные напитки на основе сахарозы и глюкозы, чтобы оценить потенциал различных источников углеводов. Эксперимент, проведенный с участием велосипедистов на дальние дистанции, показал, что потребление углеводов в форме глюкозы или сахарозы предотвращает истощение углеводных запасов гликогена в печени и может предотвратить возникновение усталости.

Как сахароза, так и глюкоза являются «простыми сахарами». Основное различие между ними состоит в том, что каждая молекула сахарозы состоит из одной молекулы глюкозы и фруктозы. Вероятно, что сочетание различных источников сахаров повышает скорость их всасывания из кишечника. Прием напитков содержащих глюкозу до и во время выполнения физической нагрузки повышает энергетические запасы организма и улучшает работоспособность. Понижение уровня глюкозы в крови снижает способность выполнять физические упражнения. При организации питания на фоне тренировок, преимущественно направленных на развитие выносливости, особое внимание следует уделять углеводному компоненту рациона. Это обусловлено тем, что основным энергетическим источником, обеспечивающим эффективное выполнение таких тренировочных программ, является мышечный гликоген, за счет которого может осуществляться как анаэробный, так и аэробный ресинтез АТФ [37].

Его содержание зависит от количества потребляемых углеводов, типа, времени их приема и продолжительности и интенсивности выполняемой физической работы. Так, при выполнении работы с интенсивностью 60-80% МПК через 2-4 ч запасы гликогена в мышцах могут быть исчерпаны. А при работе с очень высокой мощностью (90-130% МПК) в интервальных 1-5-минутных упражнениях с последующими периодами отдыха, эти запасы могут быть израсходованы после 15-30 минут. Для оптимального восстановления запасов гликогена в мышцах содержание в пищевом рационе углеводов должно быть не менее 60% калорий от общего потребления энергии (8,5-14 г/кг массы тела). При этом рекомендуется основную массу углеводов (65­70% от общего количества) употреблять с пищей в виде полисахаридов, 25­30% должно приходится на простые и легкоусвояемые углеводы (сахара, глюкоза, фруктоза) и 5% - на пищевые волокна [38].

Необходимо также иметь в виду, что на скорость восстановления запасов гликогена в мышцах влияют скорость поступления углеводов в организм, тип углеводов, время приема углеводов в сочетании с физической нагрузкой. Установлено, что прием углеводов (50 г и больше) сразу после больших нагрузок (первые 20 минут), связанных с проявлением выносливости, а затем через каждые два часа, способствует более быстрому восстановлению содержания гликогена в мышцах. Основной прием пищи рекомендован не ранее 30-45 минут после тренировки, так как пища богатая жирами и белком препятствует поступлению глюкозы в кишечник. Спортсменам рекомендуется употреблять 4-6%-ные растворы углеводно-минеральных напитков, для утоления чувства жажды во время выполнения длительной физической нагрузки (на дистанции) и в первую фазу восстановления после тренировок и соревнований (сразу после окончания) [39].

Заключение

Глюкоза является основным и наиболее универсальным источником энергии для совершения физической работы. Уровень глюкозы в крови для каждого человека определяется балансом между процессами абсорбции глюкозы в желудочно-кишечном тракте, ее продукции в печени и почках и утилизации органами и тканями. Динамика концентрации глюкозы в крови при мышечной деятельности индивидуально и зависит от уровня тренированности, мощности и продолжительности физических упражнений, а также генетической конституции. Концентрация глюкозы в крови регулируется группой гормонов,

Во время выполнения упражнений на выносливость, по мнению многих авторов, усталость может вызывать различные степени гипогликемии - следствие печеночного и (или) мышечного истощения запасов гликогена и (или) нарушения гликогенолитического метаболизма. После многократных интенсивных и продолжительных тренировок на выносливость при несвоевременном потреблении углеводов истощение гликогена может стать хроническим, и процесс постепенно переходит в необратимый.

Это влечет за собой серьезные последствия; причем установлено, что при незначительном участии гликолиза в метаболизме в скелетных мышцах накопление лактата может снижаться. Повторное истощение гликогена может вызывать неуловимые изменения в метаболических процессах, обеспечивающих энергетическое снабжение скелетных мышц (так, например, длительное снижение уровня гликогена приводит к усилению окисления аминокислот с разветвленной цепью).

Для профилактики  этих нежелательных явлений спортсменам рекомендуется употреблять 4-6%-ные растворы углеводно-минеральных напитков для утоления чувства жажды во время выполнения длительной физической нагрузки (на дистанции) и в первую фазу восстановления после тренировок и соревнований (сразу после окончания).

Использованные источники:

  1. Impey SG, Hammond KM, Shepherd SO, Sharples AP, Stewart C, Limb M, Smith K, Philp A, Jeromson S, Hamilton DL, Close GL, Morton JP. Fuel for the work required: a practical approach to amalgamating train-low paradigms for endurance athletes. Physiol Rep. 2016 May; 4 (10). pii: e12803.
  2. Vogel M, Dib J, Tretzel L, Piper T, Thomas A, Schänzer W, Thevis M. Analytics of nonpeptidic erythropoietin mimetic agents in sports drug testing employing high-resolution/high-accuracy liquid chromatography-mass spectrometry. Anal Bioanal Chem. 2016 Jul 20.
  3. Impey SG, Hammond KM, Shepherd SO, Sharples AP, Stewart C, Limb M, Smith K, Philp A, Jeromson S, Hamilton DL, Close GL, Morton JP. Fuel for the work required: a practical approach to amalgamating train-low paradigms for endurance athletes. Physiol Rep. 2016 May; 4 (10).
  4. Frizziero A, Salamanna F, Giavaresi G, Ferrari A, Martini L, Marini M, Veicsteinas A, Maffulli N, Masiero S, Fini M. Hyaluronic acid injections protect patellar tendon from detraining-associated damage. Histol Histopathol. 2015 Sep;30(9):1079-88.
  5. Scialis RJ, Manautou JE. Elucidation of the Mechanisms through Which the Reactive Metabolite Diclofenac AcylGlucuronide Can Mediate Toxicity. J Pharmacol Exp Ther. 2016 Apr;357(1):167-76.
  6. Ferraro G, D'Angelo M, Sulpice R, Stitt M, Valle EM. Reduced levels of NADH-dependent glutamate dehydrogenase decrease the glutamate content of ripe tomato fruit but have no effect on green fruit or leaves. J Exp Bot. 2015 Jun;66(11):3381-9.
  7. Rincón-Cervera MA, Valenzuela R, Hernandez-Rodas MC, Marambio M, Espinosa A, Mayer S, Romero N, Barrera M Sc C, Valenzuela A, Videla LA. Supplementation with antioxidant-rich extra virgin olive oil prevents hepatic oxidative stress and reduction of desaturation capacity in mice fed a high-fat diet: Effects on fatty acid composition in liver and extrahepatic tissues. Nutrition. 2016 May 17. pii: S0899-9007(16)30067-3.
  8. Morici G, Gruttad'Auria CI, Baiamonte P, Mazzuca E, Castrogiovanni A, Bonsignore MR. Endurance training: is it bad for you? Breathe (Sheff). 2016 Jun;12(2):140-7.
  9. Beck KL, Thomson JS, Swift RJ, von Hurst PR. Role of nutrition in performance enhancement and postexercise recovery. J Sports Med. 2015 Aug 11;6:259-67.
  10. Doering TM, Jenkins DG, Reaburn PR, Borges NR, Hohmann E, Phillips SM. Lower Integrated Muscle Protein Synthesis in Masters Compared with Younger Athletes. Med Sci Sports Exerc. 2016 Aug;48(8):1613-8.
  11. Pinckaers PJ, Churchward-Venne TA, Bailey D, van Loon LJ. Ketone Bodies and Exercise Performance: The Next Magic Bullet or Merely Hype? Sports Med. 2016 Jul 18.
  12. Kim J, Hwang H, Park J, Yun HY, Suh H, Lim K. Silk peptide treatment can improve the exercise performance of mice. J Int Soc Sports Nutr. 2014 Jul 1;11:35.
  13. Cermak NM, van Loon LJ. The use of carbohydrates during exercise as an ergogenic aid. Sports Med. 2013 Nov;43(11):1139-55.
  14. Ozkaya O, Colakoglu M, Kuzucu EO, Delextrat A. An elliptical trainer may render the Wingate all-out test more anaerobic. J Strength Cond Res. 2014 Mar; 28 (3) : 643-50.
  15. Milia R, Roberto S, Pinna M, Palazzolo G, Sanna I, Omeri M, Piredda S, Migliaccio G, Concu A, Crisafulli A. Physiological responses and energy expenditure during competitive fencing. Appl Physiol Nutr Metab. 2014 Mar;39(3):324-8.
  16. Volek JS, Freidenreich DJ, Saenz C, Kunces LJ, Creighton BC, Bartley JM, Davitt PM, Munoz CX, Anderson JM, Maresh CM, Lee EC, Schuenke MD, Aerni G, Kraemer WJ, Phinney SD. Metabolic characteristics of keto-adapted ultra-endurance runners. Metabolism. 2016 Mar;65(3):100-10.
  17. Badenhorst CE, Dawson B, Cox GR, Laarakkers CM, Swinkels DW, Peeling P. Acute dietary carbohydrate manipulation and the subsequent inflammatory and hepcidin responses to exercise. Eur J Appl Physiol. 2015 Dec;115(12):2521-30.
  18. Ahmad A, Srikantiah RM, Yadav C, Agarwal A, Manjrekar PA, Hegde A. Cord Blood Levels of Insulin, Cortisol and HOMA2-IR in Very Preterm, Late Preterm and Term Newborns. J Clin Diagn Res. 2016 May;10(5):BC05-8.
  19. Green HJ, Batada A, Cole B, Burnett ME, Kollias H, McKay S, Roy B, Schertzer JD, Smith IC, Tupling S. Muscle cellular properties in the ice hockey player: a model for investigating overtraining? Can J Physiol Pharmacol. 2012 May;90(5):567-78.
  20. Santos DA, Gobbo LA, Matias CN, Petroski EL, Gonçalves EM, Cyrino ES, Minderico CS, Sardinha LB, Silva AM. Body composition in taller individuals using DXA: A validation study for athletic and non-athletic populations. J Sports Sci. 2013;31(4):405-13.
  21. Fei Y, Wang W, He F, Zhong K, Wang Z. Evaluating Laboratory Performance on Point-of-Care Glucose Testing with Six Sigma Metric for 151 Institutions in China. Diabetes Technol Ther. 2015 Oct;17(10):745-54.
  22. Lovchinsky I, Sushkov AO, Urbach E, de Leon NP, Choi S, De Greve K, Evans R, Gertner R, Bersin E, Müller C, McGuinness L, Jelezko F,Walsworth RL, Park H, Lukin MD. Nuclear magnetic resonance detection and spectroscopy of single proteins using quantum logic. Science. 2016 Feb 19;351(6275):836-41.
  23. Nobelprize.org. "Facts and figures". Retrieved May 4, 2015.
  24. Sudhakar K Venkatesh, Meng Yin, and Richard L Ehman. Magnetic Resonance Elastography of Liver: Technique, Analysis and Clinical Applications. J Magn Reson Imaging. 2013 Mar; 37(3): 544–555.
  25. Petersen KF, Befroy DE, Dufour S, Rothman DL, Shulman GI. Assessment of Hepatic Mitochondrial Oxidation and Pyruvate Cycling in NAFLD by (13)C Magnetic Resonance Spectroscopy. Cell Metab. 2016 Jul 12;24(1):167-71.
  26. Webster CC, Noakes TD, Chacko SK, Swart J, Kohn TA, Smith JA. Gluconeogenesis during endurance exercise in cyclists habituated to a long-term low carbohydrate high fat diet. J Physiol. 2016 Feb 26.
  27. Mathieu C, Li de la Sierra-Gallay I, Duval R, Xu X, Cocaign A, Léger T, Woffendin G, Camadro JM, Etchebest C, Haouz A, Dupret JM, Rodrigues-Lima F. Insights into Brain Glycogen Metabolism: The Structure of Human Brain GlycogenPhosphorylase. J Biol Chem. 2016 Jul 8. pii: jbc.M116.738898.
  28. Castro C, Corraze G, Firmino-Diógenes A, Larroquet L, Panserat S, Oliva-Teles A. Regulation of glucose and lipid metabolism by dietary carbohydrate levels and lipid sources in gilthead sea bream juveniles. Br J Nutr. 2016 Jul;116(1):19-34.
  29. Egli L, Lecoultre V, Cros J, Rosset R, Marques AS, Schneiter P, Hodson L, Gabert L, Laville M, Tappy L. Exercise performed immediately after fructose ingestion enhances fructose oxidation and suppresses fructose storage. Am J Clin Nutr. 2016 Feb;103(2):348-55.
  30. Roberts PA, Fox J, Peirce N, Jones SW, Casey A, Greenhaff PL. Creatine ingestion augments dietary carbohydrate mediated muscle glycogen supercompensation during the initial 24 h of recovery following prolonged exhaustive exercise in humans. Amino Acids. 2016 May 19.
  31. Madonna R, Montebello E, Lazzerini G, Zurro M, De Caterina R. NA+/H+ exchanger 1- and aquaporin-1-dependent hyperosmolarity changes decrease nitric oxide production and induce VCAM-1 expression in endothelial cells exposed to high glucose. Int J Immunopathol Pharmacol. 2010 Jul-Sep;23(3):755-65.
  32. Ray S, Ghosh S. Thyroid Disorders and Diabetes Mellitus: Double Trouble J Dia Res Ther. 2016. 2 (1) : p.1-7.
  33. Kent Sahlin. Muscle Energetics During Explosive Activities and Potential Effects of Nutrition and Training. Sports Med. 2014; 44(Suppl 2): 167–173.
  34. Ed Watson. Energy as Glucose and Glycogen in Blood, Muscles, and Liver. Physical Rules. Mar 29, 2016.
  35. María M. Adeva-Andany, Manuel González-Lucán, Cristóbal Donapetry-García, Carlos Fernández-Fernández, and Eva Ameneiros-Rodríguez. Glycogen metabolism in humans. BBA Clin. 2016 Jun; 5: 85–100.
  36. Kahl KG, Georgi K, Bleich S, Muschler M, Hillemacher T, Hilfiker-Kleinert D, Schweiger U, Ding X, Kotsiari A, Frieling H. Altered DNA methylation of glucose transporter 1 and glucose transporter 4 in patients with major depressive disorder. J Psychiatr Res. 2016 May;76:66-73.
  37. Mielgo-Ayuso J, Zourdos MC, Calleja-González J, Urdampilleta A, Ostojic SM. Dietary intake habits and controlled training on body composition and strength in elite female volleyball players during the season. Appl Physiol Nutr Metab. 2015 Aug;40(8):827-34.
  38. Ispoglou T, OʼKelly D, Angelopoulou A, Bargh M, OʼHara JP, Duckworth LC. Mouth Rinsing With Carbohydrate Solutions at the Postprandial State Fail to Improve Performance During Simulated Cycling Time Trials. J Strength Cond Res. 2015 Aug; 29 (8) : 2316-25.
  39. Gonzalez, J. T., Fuchs, C. J., Smith, F. E., Thelwall, P. E., Taylor, R., Stevenson, E. J., Trenell, M. I., Cermak, N. M. and van Loon, L. J. C. Ingestion of glucose or sucrose prevents liver but not muscle glycogen depletion during prolonged endurance-type exercise in trained cyclists. American Journal of Physiology: Endocrinology and Metabolism. 2015. 309 (12), E1032-E1039.

 

Теги: глюконеогенез, выносливость, гликогенолиз, гликоген, Метаболизм гликогена, гликемический индекс.

    Загрузка...

    Полное библиографическое описание

    • Авторы

      Первый автор
      Матюнина Юлия Владимировна
      Другой автор
      Курашвили В. А.
    • Заглавие

      Основное
      Роль эндогенного гликогена в повышении выносливости спортсменов
    • Источник

      Заглавие
      Вестник спортивных инноваций
      Дата
      2015
      Обозначение и номер части
      № 52
      Сведения о местоположении
      C. 1-30
    • Рубрики

      Предметная рубрика
      Инновации в спорте
      Предметная рубрика
      Спортивная наука
    • Языки текста

      Язык текста
      Русский
    • Электронный адрес

    Матюнина Юлия Владимировна — Роль эндогенного гликогена в повышении выносливости спортсменов // Вестник спортивных инноваций. - 2015. № 52. C. 1-30

    Курашвили В. А. — Роль эндогенного гликогена в повышении выносливости спортсменов // Вестник спортивных инноваций. - 2015. № 52. C. 1-30

    Посмотреть полное описание